光呼吸的简介

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在光呼吸过程中,参与光合作用的一对组合:反应物1,5-二磷酸核酮糖(Ribulose-1,5-bisphosphate,简称为RuBP)和催化剂1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase, 简称为Rubisco)发生了与其在光合作用中不同的反应。RuBP在Rubisco的作用下增加两个氧原子,再经过一系列反应,最终生成3-磷酸甘油酸。后者再经过部分光合作用过程,可再次重新生成为RuBP。 发生光呼吸的细胞需要三个细胞器的协同作用才能将光呼吸起始阶段产生的“次品”“修复”,耗时耗能。这也是早期光呼吸被人们称作“卡尔文循环中的漏逸”,“Rubisco的构造缺陷”的原因。有人提出,在农业上抑制光呼吸能促进植物生长。科学家在基因工程方面做出多种尝试,试求降低植物的光呼吸,促进植物成长,为世界粮食问题提供一种解决方案。但是后来科学家发现,光呼吸可消除多余的NADPH和ATP,减少细胞受损的可能,有其正面意义。又因为光呼吸与大气中氧气/二氧化碳比例联系非常紧密,科学家甚至认为可以通过控制陆地植物的数量,以控制地球大气氧气和二氧化碳的成分比。
换言之,Rubisco对RuBP有两种作用,既可将之导入生成能量获得碳素的光合作用,也能使之进入消耗能量释放碳素的光呼吸。由此可见,光呼吸和光合作用关系密切,它们之间的关系可以作一形象的理解:糖工厂内(行光合作用细胞,特别是植物)的葡萄糖生产线(光合作用)因一部机器(1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)构造不完善,一部分原材料(1,5-二磷酸核酮糖)不断被错误加工,产出次品(2-磷酸乙醇酸),虽然有一补救措施,可将次品重加工并再次投入生产线,但是整个过程却是非常费时费力的。这个错误加工和补救的过程就是光呼吸。 “光呼吸”中含有“呼吸”一词,但该过程并不是真正的细胞呼吸作用,行光呼吸细胞中进行的真正呼吸作用被专称为暗呼吸(细胞呼吸是细胞内分解有机物质产生能量的过程,与日常听到的呼吸不一样,后者指的是呼吸道的气体交换。注意:文中若提到呼吸,指的均为细胞呼吸作用)。加上“暗”字是为了与光呼吸有所区别,因为光呼吸只在光照下才会发生,这也是其名字中“光”(希腊语:Φωτο)的由来。而暗呼吸既在有光,也在没有光的情况下发生。
“所有行光合作用的细胞”包括植物,藻类,眼虫,蓝藻,紫细菌,绿细菌和太阳细菌。但是,像蓝藻和藻类这种水生的生物,它们具有从周围介质中主动吸收无机碳并积累的能力。蓝藻的细胞膜上有碳酸根泵,它能提高羧化体(Carboxysome)中二氧化碳浓度的作用,而羧化体正是蓝藻卡尔文循环发生的场所。而相应地,藻类也有类似机制,其中淀粉核可能起到重要作用。高浓度的二氧化碳会压制光呼吸。加上蓝细菌没有叶绿体,过氧化物酶体,线粒体的原核生物,光呼吸即使会发生,也只能进行到乙醇酸一步。所以,在20世纪80年代有人怀疑,究竟蓝藻中是否会发生光呼吸。的情况是,有人认为蓝细菌能有效压制光呼吸,但不能完全避免乙醇酸的产生。生成的乙醇酸可能会被排出,甚至可能会被菌落的其他个体作为碳源吸收。
光呼吸被冠以“呼吸”二字(英语:Respiration),是因为光呼吸与呼吸作用(在行光呼吸细胞中则为暗呼吸)的投入产出一样,就是说氧气参加了反应并被消耗,过程中会释放二氧化碳。但两者除了在是否需要光照这一点上存在差异之外,还有光呼吸过程要消耗ATP,即能量,还要消耗还原当量NADPH,这是和暗呼吸不一样的,暗呼吸是细胞获得能量的途径。第三点,光呼吸发生的场所为叶绿体,过氧化物酶体和线粒体,与暗呼吸在细胞质和线粒体发生有区别。
2—磷酸乙醇酸是光呼吸过程中出现的第一个产物,它是一个具有二个碳原子的化学物质,因此人们又将光呼吸称为C2光呼吸碳氧化循环(C2 photorespiration carbon oxidation cycle,PCO),或简称C2循环。除此之外,光呼吸还有别的名称:氧化的光合碳循环(Oxidative photosynthetic carbon cycle),乙醇酸途径(Glycolate pathway)或C2旁路。

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