烟草青枯病研究进展

烟草青枯病研究进展

作者：徐树德,尚志强,秦西云

来源：《天津农业科学》2010年第04期

摘要:详细介绍了烟草青枯病的发病症状、病原、致病性、生化型、发病动态、流行规律、致病机理和综合防治措施,为烟草青枯病的进一步研究提供参考。 关键词:烟草;青枯病;致病机理;综合防治

中图分类号:S435.72 文献标识码:A DOI编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2010.04.014

Research Progress of Tobacco Ralstonia solanaeearum XU Shu-de, SHANG Zhi-qiang, QIN Xi-yun

(Yunnan Academy of Tobacco Agricultural Sciences, Yuxi, Yunnan 653100, China)

Abstract:Sympton, pathogen, pathogenicity, biochemistry type, dynamic state, pathogenesis and integrated prevention measure of tobacco Ralstonia solanaeearum was introduced in detail , and it provided reference for further research of tobacco Ralstonia solanaeearum.

Key words: tobacco; Ralstonia solanaeearum; pathogenesis; integrated prevetion measure

烟草青枯病是热带、亚热带地区烟草的重要病害,1880年该病首先在美国的北卡罗来纳州格兰维尔(Granville)被发现,故当时被广泛称为格兰维尔凋蔫病,在中国则俗称为“烟瘟”、“半边疯”[1]。

1940年前后,该病在美国和印度尼西亚的为害最为严重,此后,在许多产烟国家逐渐演变为烟草上的重要病害,如日本、澳大利亚、韩国等[1]。在中国,据1989—1991年16个产烟省(自治区)(除台湾省外)的侵染性病害调查结果,仅吉林和黑龙江两省尚无青枯病分布,长江流域及其以南烟区该病普遍发生,其中发病面积较大、为害较重的有广西、广东、福建、湖南、浙江等省(自治区)及安徽省的皖南烟区、四川省的宜宾和泸州烟区等。云南省烟草青枯病早在1987年就有报道,但危害一直较轻[2,3]。自2002年以来,云南省南部旱地烟区烟草青枯病危害上升速度很快,局部地块发病率达到80%以上,且常与烟草黑胫病混合发生,严重时可使全田烟草枯死[4]。

龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn

1烟草青枯病及其病原菌研究

1.1病害症状

烟草青枯病属典型的维管束病害,根、茎、叶各部位均可受害,但以为害根、茎为主。最典型的症状是:叶片枯萎后仍呈绿色,故称“青枯病”。在病株发病的一侧,叶片枯萎,无病的一侧叶片生长正常,呈现“半边疯”症状。茎部发病后,外表出现黑色条斑,发病严重时黑色条斑一直延伸到烟株顶部,将病株茎部横切,可见维管束变成褐色,用力挤压切口,会从导管中渗出黄白色乳状粘液,即细菌“菌脓”[5]。烤后症状:病叶烤后,单叶重减少,光滑,等级下降,化学成份失调。发病烟叶半片变黄或全片叶变黄时采收,烤后叶色为半叶或全叶杂色;整株烟全部枯萎变黄采收烘烤,烤后叶片为糟片,多为级外烟[6]。 1.2病原

烟草青枯病病原曾用名Pseudomonas solanacearum Smith[1],或Burkholderia solanacearum[2]。1996年由IJSB正式更名为青枯雷尔氏菌(Ralstonia soanacearum E F Smith)[2,3]。此后,在国际重大刊物上发表的文章均使用该名。菌体杆状,革兰氏染色阴性,菌体大小为0.5～0.8×1.3～2.2 μm,极生鞭毛1～4根,不形成荚膜和芽孢,为好气性细菌,在嫌气下培养,其毒力迅速丧失。不同寄主上的菌落形态无明显差异。病菌生长的温度范围为18～37 ℃,最适温度30～35 ℃,致死温度为52 ℃,持续10 min;pH值4～8,最适为6.6。烟草青枯病菌在病残体中可以存活7个月,在土壤或堆肥中可存活2～3年以上,有的竟达8～25年,但在干燥的条件下很快就死亡,在种子表面的病菌2 d后即可全部死亡[7]。 1.3青枯病菌的致病性变异

青枯雷尔氏菌(Ralstonia solanacearum)寄主范围虽然广泛,但菌株间的致病性具有明显寄主专化性[8,9]。Budenhagen 1964年依据不同寄主的致病性,将供试青枯菌株分为3个小种[10]。近年来的研究发现桑树青枯菌株的致病性与3个小种都具有明显差异,称为小种4[8,11]。烟草青枯菌属于小种1,只能侵染茄科植物。而且进一步的研究表明,不同地区来源的烟草青枯病菌株对其他不同寄主植物的致病性以及对烟草不同品种的致病性都有显著差异[12]。M A Hegece等[12]依据对茄子、辣椒、马铃薯、番茄的致病性将44个烟草青枯菌菌株分成13个致病组,但依据对烟草不同品种的致病性则分为14个致病组,且二者之间无明显相关性。王国平等根据烟草青枯病菌株对烤烟品种K326的平均致病病级不同分为强、中和弱致病类群,大多数调查地点强、弱致病类群并存,这表明烟草青枯病菌株间有很大的致病性差异。

青枯菌的致病性在人工培养基上还很容易减弱或丧失,从TTC培养基上菌落的形态可以鉴别致病性不同的菌落。致病性强的野生型菌株,菌落一般较大,稍凸起,不规则圆形,中央粉红色,边缘乳白色,对光观察可见有轮纹,流动性较强;弱毒或无毒菌株的菌落一般较小,圆形,中央深红色,白边较窄或无白边,菌落表面粗糙或光滑有光泽。来源不同的菌株之间致病性丧失的速率有

龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn

很大差异。研究表明,青枯菌致病性丧失与诸多因素有关,如菌株来源,培养基中碳、氮来源、种类、培养条件等[13]。青枯菌在培养基上培养时间过长易产生无毒突变体,而在无菌水中失毒则相对较慢。分子遗传学研究指出,青枯菌的致病性基因主要携带在一个特大质粒上,而且分布在7个限制性内切酶片段上[14]。这可能是该菌易变异的主要原因之一。 1.4青枯病菌的生化型研究

Ralstonia solanacearum可利用多种有机、无机碳、氮源,不同来源的菌株对不同碳、氮化合物的利用能力有很大差异。自20世纪60年代以来,国际上对不同寄主上的青枯菌菌株的生化型进行了研究,澳大利亚的A C Hayword[15]依据对3种双糖(麦芽糖、纤维二糖、蔗糖)和3种己醇(甘露醇、甜醇、山梨醇)的利用能力,将149个青枯菌株分为4个生化型。1986年,华静月等[8,11]又将桑树青枯菌株分为新生化型,即生化型V。烟草青枯菌的生化型变异很大,不同来源的菌株其生化型有很大差异[10,16],而且菌株经长时间保存后,其所属生化型也会发生变化[16]。美国北卡的烟草青枯菌菌株主要为生化型Ⅰ[17],中国台湾省以生化型Ⅱ和Ⅲ为主[18],朝鲜则主要为生化型Ⅰ和Ⅳ[19]。据报道,中国大陆上烟草青枯菌为生化型Ⅲ和Ⅳ[8,11,20],张建华等[20]研究了30个烟草青枯病菌株对3种双糖和3种已醇的利用能力,结果表明,供试青枯菌可分为2个生化型(Ⅲ、Ⅳ),生化型Ⅲ在测试地区和品种上均有发生。王敏等[21]测定了81个烟草青枯菌菌株的生化型,结果表明,云南省以生化型Ⅲ为主。在自然或人工培养条件下,青枯菌易产生无毒突变体,其生化型也发生变化,在同一个地区和同一寄主上可以分离到生化型不同的菌株。张建华等[20]的研究从同一地区的同一品种上也分离到两个或两个以上的生化型。此外,随着对烟草青枯菌菌株研究数量的增多,还出现了越来越多的不能归入现有任何生化型的中间型菌株[11,20-22],故有的学者又提出了生物亚型的概念,但对生化型与生化型之间的关系及其划分标准尚缺乏统一的认识。

1.5青枯病田间发病动态

由于各地地理环境和气候条件不同,所以青枯病在各地区的发生消长态势存在很大差异。了解病区烟草青枯病的侵染与发病动态,对病害早期监测、药剂防治适宜时期的确定具有重要的指导意义。有关根部侵染的早期监测研究很少,陈顺辉等提出通过20 cm土温和高感品种红花大金元的萎蔫症状监测烟草青枯病的流行动态[23]。青枯病在我国呈由北向南、由西向东始病期逐渐提早、为害程度逐渐加重的趋势[24]。如广东4月上旬或更早可见发病,6月初或更早进入盛发期;湖南、江西、安徽(南部)等省,最早可在5月上旬开始发病,在7月份以后进入盛发期;广西东南烟区始病期最早在3月下旬,四川始病期最早在5月下旬,浙江始病期在6月上旬至7月下旬。烟草青枯病是福建烟草的主要病害,一般在每年4月下旬或5月上旬由南向北开始发生,5月中下旬遇上适宜的气候即大流行,春烟区发生危害较重。烟草青枯病发生危害与品种、耕作类型、栽培管理、地形地势等有密切关系[25]。据广东省的调查结果表明,在春季5月份日均气温达到23 ℃以上开始出现烟草青枯病病株,当旬降水50 cm以下,相对湿度80%以下,日照率高于15%,青枯病轻度发生。当日均气温为25～30 ℃,多雨、高温、少日照条件下病害则严重

龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn

流行。病原菌从根部侵入后,1周或稍长时间,烟株地上部出现青枯症状。发病后25 d内病情发展快,以后病情逐渐减弱[24]。同一省区平原与山区发病时期也不同,山区比平原发病稍晚一些[26]。

1.6病害流行规律

烟草青枯病是高温高湿型病害。低温高湿或高温干旱都不能使病害发生和流行。发病最适宜的温度为30～35 ℃。湿度是影响该病发病流行的另一重要因素。雨量多、湿度大,病害发展快,为害重,相反雨量少、湿度低,病害发展受抑制,为害相对较轻。暴风雨或久旱后遇暴风雨或时雨时晴的闷热天气更有利于病害的发生和流行,往往易于造成该病的大发生[1]。不同土壤类型青枯病的发病程度差异较大,土质粘重易板结或土壤含沙量过高都易诱发病害。一般情况下,水田烟发病较轻,旱地烟发病较重,砂壤土发病较轻。通常地势高的烟地发病较轻,地势低的烟地发病较重,低洼积水处更重,田块的入水口或流水经过处也较重。 1.7发病机制

作物青枯病菌引起多种植物的致死性枯萎,主要通过根和茎的伤口或次生根的根冠进入植物体,侵染寄主的木质部,然后在整个维管束中蔓延,引起严重的萎蔫,最终导致植物死亡。青枯菌虽然寄主范围广泛,但某些菌系在自然条件下只能侵染少数几种或某一种植物,因此青枯菌的致病机理十分复杂。目前,国内外对青枯菌致病机理的研究大量集中在对胞外多糖(EPS,由eps基因编码)、果胶酶(主要为内聚半乳糖醛酸酶,PG,由pgIA基因编码)和纤维素酶(主要为内切葡聚糖酶EG,由egl基因编码)在致病过程中的作用[27]。青枯病菌在导管中生长时可产生大量胞外多糖,影响和阻塞植物内的水分运输,特别是易于对叶柄结和小叶处较小孔径的导管穿孔板造成堵塞,因而引起植株萎蔫[28]。20世纪80年代中期以来,已从分子水平上来研究这些因素的作用。美国威斯康星大学Sequeira实验室在多年研究胞外多糖的基础上,于1991年报道克隆出了控制胞外多糖和脂多糖的基因簇,佐治亚大学Denny实验室克隆出了控制胞外多糖等表型转变的基因,美国的Schell等和Allen等已在分子水平上进行了研究,对聚半乳糖醛酸酶的结构基因及内葡聚糖酶的结构基因均已进行了克隆、测序和功能分析。结论是这两种酶在青枯菌致病中有一定作用[29]。此外,在该菌中被鉴定出hrp基因在寄主和病原菌互作中起到重要作用,引起寄主发病[29]。

2烟草青枯病的防治研究

青枯病的防治长期以来都是许多学者探索的问题。1976年,在美国举行了第一届国际细菌性青枯病学术研讨会;1985年,在菲律宾又举行了亚太地区细菌性青枯病学术研讨会;1992年在中国台湾举行了亚洲细菌性青枯病学术研讨会;1997年,在法国举行了第二届国际细菌性青枯病学术研讨会[30]。各国植病工作者极为关注青枯病的研究,虽然在各领域中的研究结果对青枯病

龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn

的防治均取得一定效果,但仍有不足之处。目前烟草青枯病仍然是生产上尚待解决的一大难题,人们仍难以单用一种方法从根本上解决烟草青枯病的问题。 2.1农业防治

对于细菌性青枯病的防治,前人已做了大量的工作,提出的农业防治措施主要是轮作。轮作曾是防治青枯病的有效措施,但是由于中国人多地少,耕地有限,此措施运用受到极大的限制,所以轮作措施也只是在局部地区起到部分的防治作用[31]。

从理论上讲,青枯病最根本的防治方法是培育和推广抗病品种[32],国外已有这方面报道。20世纪70年代以来从事作物青枯病研究的专家和学者对作物品种抗性鉴定筛选工作十分重视,利用不同作物大量的品种资源,选取不同致病力的菌株,采用多种方法进行大量的抗性测定工作。郑继法等[33]研究了24个烟草品种对青枯菌的相对抗性水平,方差分析表明,只有少数品种间抗性水平有显著差异。根据不同接菌浓度下品种的抗性水平分析,相对抗性较强的品种有Nc95、Nc82和Oxfod26等,较感病的品种有青梗和Ky9两个品种,其余品种介于两者之间。周清明、匡传富、林海、潘建菁、巫升鑫等[34-38]对青枯病抗病品种筛选进行了大量的研究,结果发现没有免疫品种,只有少数几个品种表现抗病,多数为中感和高感品种;其中林海[36]的研究中,有4份抗病材料,且都是国外品种,即RG17、0X2028、RG8和SPGll7;在巫升鑫[38]的研究中发现迄今为止抗病谱广且能抗强菌系的种质资源,即G3、反帝3号和G6等3份,它们对青枯病I、II、III型菌系表现抗病至高抗(R—LR)。但是,抗病育种依赖于品种资源的抗病性鉴定来提供抗源,而且青枯病菌为土藏病害,其腐生性较强,存在许多不同的生理小种,相比较之下青枯病的抗病育种工作就显得更为复杂和艰巨[39]。 2.2生物防治

近年来青枯病的生物防治越来越引起国内外的重视[40]。用于青枯病生物防治的因子主要集中于弱毒力的青枯假单孢杆菌[41]、链霉菌[42]、假单胞杆菌[43]、菌根真菌和芽孢杆菌[44]。目前对青枯菌有拮抗作用的微生物主要有芽孢多粘菌(Bacillus polymyxa)、荧光假单胞杆菌(Pseudomonas fluorescens)和芽孢杆菌方面的拮抗菌,国内外有不少用这些拮抗菌防治细菌青枯病取得不同程度的成功的例子,如弱毒力青枯假单孢杆菌的利用(任欣正等,1987)、荧光假单孢杆菌[43]以及芽孢杆菌的利用[45,46]。尽管如此,青枯菌的生物防治还不能适应生产需要,青枯病生防菌仍处于研究阶段,防治效果不稳定[47]。 2.3化学防治

在化学防治上,许多研究者筛选出不少对青枯病菌有较好抑制作用的药剂[48]。陈永惠[49]经室内毒力测定,田间小区试验和大面积示范试验,参试的12种药剂中,90%乙霜青可湿性粉防治青枯病的效果较好,小区试验防治效果,1 000倍液为53.65%～77.51%,1 500倍为50.63%～59.49%,大田在1 500倍两次用药条件下,各地的平均防效达64.78%～89.19%;卢洪兴等[50,51]的研究也表明,90%乙霜青可溶性粉剂防治烟草青枯病效果显著,优于1 000万单位硫酸链霉素,其

龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn

防治效果可达80%以上;孔凡玉[52]等在1999—2000年进行了20%青枯灵可湿性粉剂400倍、600倍、800倍3个处理防治烟草青枯病药效试验,结果表明,400倍、600倍两个处理平均防效在62.1%～81.5%,每公顷可挽回经济损失1 740元以上。近年来有的试验表明,用50%DT杀菌剂200～400倍液和叶枯净300倍液灌根也有较好的防治效果。国外广泛采用杀线虫剂或多用途熏蒸剂处理土壤,可杀死线虫和多种病原菌,以减少根的伤口和病菌的侵染机会。

综合目前各国防治学的研究结果,要成功地控制青枯病对烟草的为害,无论采用哪一种单一的防治方法都很难奏效,只有通过包括选用抗病品种、各项农业防治和化学防治的综合应用,一环扣一环,才能获得最佳的防治效果。

参考文献:

[1] 朱贤朝,王彦亭,王智发.中国烟草病害[M].北京:中国农业出版社,2002:152-162. [2] 杨铭,徐树德,陈慧明,等.云南烤烟病害普查报告[J].云南烟草科技,1987(2): 95-99. [3] 张世珖,陈兴全.云南省烟草真菌、细菌、线虫病害调查研究[J].云南农业大学学报,1999(4):354-357.

[4] 刘勇,秦西云,王敏,等.云南省烟草青枯病危害调查与病原菌分离[J].中国农学通报,2007(4):311-314.

[5] 郑继法,丁爱云,王智发.烟草细菌性病害识别及其综合防治技术[J].烟草研究与管理,2000(5):26-27.

[6] 朱红根,蒋正根,胡蓉花,等.烟草青枯病发生与防治对策[J].江西烟草,1998(4):26-27. [7] 郑继法,丁爱云,张建华,等,烟草青枯病研究进展[J].山东农业大学学报,1998(4):527-531. [8] 任欣正.不同寄主青枯菌菌株的比较研究[J].植物病理学报,1981,11(4):1-7.

[9] Granada G A,Sequeira L.Chracteristics of colomdian isolates of Pseudomonas aolanacaarum from tobacco[J].Phytopathology, 1983(65):1004.

[10] Bueednwagen L,Kelman A.Biological and physiological aspects of bacterial wilt caused by Pseudomonas solanacearum[J]. Annual Review of phytopathology,1964(2):203-230.

龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn

[11] 华静月,何礼远.我国植物青枯菌的生化型和其他生理差异[J].植物保护学报,1984,11(1):43-50.

[12] Haque M A. Bacteriocin typing scheme and sistribution of Pseudomonas solanacaarum in fourecured tobacco in North Carolina[J].Tobacco Science,1986(30):50-52.

[13] Chen W Y.Pathological characteristics of wilt types and spomtaneous mutants of Pseudomonas solanacearum[J].Plant protection Bulletin of Taiwan Tobacco Research Institute,1983,25(3):149-256.

[14] Rorales W M. Genetics of avirulence in Pseudomonas solanscearum [J].Tobacco Abstract,1988,32(2):340.

[15] Hayward A C.Characteristics of Pseudomonas solanacearum[J]. Juornalof Applied Abstract,1964,27(2):265-277.

[16] Chen W Y.Studies on the bacterial wilt of tobacco in Taiwan[J].Tobacco Abstract,1965,12(2):561.

[17] Haque M A. Characteristics of North Carolina stains of Pseudomonas solanacearum from flure-cured tobacco[J].Tobacco Abstract,1987, 31(1):78.

[18] Chen W Y.Pathological characteristics of wilt types and spomtaneous mutants of Pseudomonas solanacearum[J]. Plant protection Bulletin of Taiwan Tobacco Research Institute,1983,25(3):149-256.

[19] Yi T K.Classification of Pseudomonsa solanacearum isolates from tobacco plants in korea[J].Horean Journal of Plant Protection,1983,21(3):123-127.

[20] 张建华,郑继法,陈瑞泰.我国南方主要烟区烟草青枯菌的生化型及产细菌素特性的研究[J].中国烟草学刊,1988 (1):107-117.

[21] 王敏,刘勇,李梅云,等.云南省烟草青枯蕾尔氏菌的致病力、生化型和致病型研究[J].烟草农业科学,2007,3(1):9-13.

[22] Chen W Y. Control of tobacco with virulent bactiocin-producing strains of Pseudomonas solanacearum[J].Bulletin of the Taiwan Tobacco Research Institute,1983(18):53-61.

[23] 陈顺辉,顾钢,纪成灿,等.烟草青枯病流行动态监测[J].中国烟草科学,2003(3):32-33. [24] 郑继法,王智发,丁爱云.烟草青枯病在山东的发生与防治对策[J].烟草研究与管理,2001(1):31-32.

龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn

[25] 林滋銮,卢洪兴,陈炳全,等.福建省烟草侵染性病害种类分布与为害[J].福建农业科技,1995(5):14-15.

[26] 孔凡玉.烟草青枯病的综合防治[J].烟草科技,2003(4):42-43.

[27] 何礼远,康耀卫.植物青枯病的致病机理[J].自然科学进展,1995,5(1):7-16. [28] 霍沁建,张深,王若焱.烟草青枯病研究进展[J].植物保护科学,2007,23(8):364-368. [29] 刘焕利,何礼远,毛国璋,等.植物青枯病原细菌胞外蛋白相关基因的克隆[J].植物病理学报,1999,29(2):110-119.

[30]卢同.我国作物细菌性青枯菌的研究进展[J].福建农业学报, 1998,13(2):33-40. [31] 张培坤.玉米青枯病防治研究[J].广西植保,1997,10(2):7-9. [32] 张衍荣.番茄抗青枯病育种研究进展[J].长江蔬菜,1999(3):1-4.

[33] 郑继法,张建华.烟草不同品种对青枯菌的抗性分析[J].山东农业大学学报, 1995,26(1):23-29.

[34] 周清明,黎定军.烟草品种(系)对青枯病菌的抗性鉴定与分析[J].湖南农业大学学报,1996,22(3):275-277.

[35] 匡传富,罗宽.烟草品种对青枯病抗病性及抗性机制的研究[J].湖南农业大学学报(自然科学版),2002 (5):395-398.

[36] 林海,顾刚,纪成灿.烟草种质对青枯病抗性鉴定初报[J].作物品种资源,1999(4):37-38 . [37] 潘建菁,巫升鑫,谢小丹,等.烟草种质资源及烤烟杂交组合对青枯病的抗性评价[J].种子,2004 (7):13-16.

[38] 巫升鑫,方树民,潘建菁,等.烟草种质资源抗青枯病筛选鉴定[J].中国烟草学报,2004,10(1):22-25.

[39] 谢圣汉.蕃茄青枯病发生规律及其防治措施[J].江西农业科技,1992(6):45. [40] 郭坚华,潘登明.抗青枯生防菌拮抗物性质的实步研究[J].南京农业大学学报,1995,18(5):59-62.

龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn

[41] 原秀纪.利用弱毒力产细菌素青枯菌菌株预防烟草青枯病的效果[J].国外农学(植物保护),1992(4):40-43.

[42] 罗宽,匡传富.三株拮抗细菌对烟青枯病的抑制效果[J].2002,18(4):185-187.

[43] 何礼远,康耀卫.利用青枯菌无毒菌株和荧光假单胞菌诱导花生产生抗病性[J].植物保护学报,1990,17(2):113-116.

[44] 郭坚华,孙平华.植物细菌性青枯病的生物防治机制和途径[J].中国生物防治,1997,13(1):42-45.

[45] 杨合同,任欣正.姜瘟病生物防治试验初报[J].山东科学,1990,3(4):42-46.

[46] 林国宪,刘波,柯鼎新,等.三种生物农药防治花生蛴螬的效果比较[J].福建省农科院学报, 1995,10(2):27-29.

[47] 杨合同,任欣正,王少杰,等.蕃茄根土区系中拮抗性细菌的分布与青枯病发生的关系[J]. 生物防治通报,1994,10(4):162-165.

[48] 翁祖信,李宝栋,冯东昕.嫁接黄瓜防病与增产效果的研究[J].中国蔬菜,1993(3):11-15. [49] 陈永惠,黄福兴,李友武,等.烟草青枯病药剂防治试验[J].广西植保,1996 (4):23-25. [50] 卢洪兴,邱志丹.烟草青枯病发生与防治研究[J].烟草科技,1995(5):42-45.

[51] 卢洪兴,曾军.烟草青枯病发生与药剂防治研究[J].福建省农科院学报,1996,11(3):41-45. [52] 孔凡玉,卢平,许永峰,等.20%青枯灵可湿性粉剂防治烟草青枯病药效试验初报[J].中国烟草科学,2004 (1):36-37.