一、名词解释
genetic drift：遗传漂变 由于某种机会，某一等位基因频率的群体（尤其是在小群体）
中出现世代传递的波动现象称为遗传漂变（genetic drift），也称为随机遗传漂变（random genetics drift）。这种波动变化导致某些等位基因的消失，另一些等位基因的固定，从而改变了群体的遗传结构。这种漂变与群体大小有关，群体越小，漂变速度越快，甚至1－2代就造成某个基因的固定和另一基因的消失而改变其遗传结构，而大群体漂变则慢，可随机达到遗传平衡。一些异常基因频率在小隔离群体中特别高，可能是由于该群体中中少数始祖所具有的基因，由于遗传漂变而逐渐达到较高水平，这种现象称为建立者效应（founder effect）。
cryptic species：姐妹种，某些近缘种外表几乎不能分辨，外部形态极为相似，但有完善
的生殖隔离的一群物种，在生理、习性、生态要求等方面均有不同。形态上包括各个发育阶段存在一些细微差别。
law of homonymy：同名律 一个学名只能用于一个分类阶元，如果又用于其它阶元
（如属、种），先采用者为有效名称，在同名关系中，任何原同名的次同名均严格被弃用，并命以新名。
junior synonym：次异名 异名关系中，除首异名作为有效名被采用外，其余的异名均
不能被采用，这些异名可有多个，也可能只有一个。
新组合：一个种发生属的转移，确定后应在文章中加以记载，需在已更换了属名的学名
中命名人 姓氏上加上括号，并在后名加上“新组合” （“comb.nov.”，或“comb.n.”，或“n..comb.” 字样。
reduces area claogram：精简地域分支图，各分类群的分布型式基本一致，但又不尽相
符，因此可根据各类群分支图绘出各自的地域分支图，并作比较，只取其共同点。将所有相互不同的分支全部剔除，剩下各类群相互之间完全一致的分支图。它所显示的分支型式为该地区生物地理过程。
Holotype： 正模 建立该种的原作者专门指定作为此种的主要模式的单个标本，它为
与之相应的名称的主要依据，有时甚至是唯一可靠的依据。发表新种时，所选用的特征典型
的单一标本（红色标签）。
Phylogeny：系统发育 系统发育指整个物种发生和发展的历史,即生物进化史，系统发
育是各分类单元之间的亲缘关系，这一关系是这些物类在进化过程中的实际反映。系统发育是历史的过程，已经无法完全如实的予以再现，只能依靠间接的推断的办法重建这种关系。
Hardy-Weinberg’s equilibrium：哈代-温伯格平衡定律 对于一个大且随机交配的种
群，基因频率和基因型频率在没有迁移、突变和选择的条件下会保持不变。
law of priority： 优先律 命名法规规定，任何分类单元的正确名称应为最早正确出现
的名称。它是出版上的优先。如果一个分类单元具有两个以上符合条件的名称（可用名），则只有在出版物上出现时间较早的名称才能成立（即成为有效名）。优先律只适用于总科以下，总科以上的高级阶元不在其实施范围之内。优先律的严格使用，目的是保证一物一名。一个分类阶元的有效名称，是采用其最先发表的名称，以后的名称称为同物异名或异名。这种优先律从1758年林奈的《自然学说》第十版出版开始，异名应以废除。
二．简答题
1． 家族选择及其进化生物学意义 答：家族选择（kin selection），又称亲缘选择，是英国人W.D.Hamilton在1964年提出的，为群选择的一种，如群选择的作用对象只为关系紧密的少数个体，如一个家族的成员，或直接作用于一个个体但其结果影响到后代的生存率（如幼雏受敌害威胁时，亲鸟牺牲自己，诱敌远去的现象）。
对有亲缘关系的一个家族和家族中的成员所起的自然选择作用。它是在基因层次上起作用的自然选择，主要是对支配行为的基因起作用，因此有时它所增进的不是个体的适合度，而是个体的广义适合度。亲缘选择常用来解释动物的利他行为。用达尔文的个体选择观点是很难解释利他行为的，因为利他行为所增进的不是行为个体自身的适合度，而是其他个体的适合度。如果应用亲缘选择的观点，利他行为便能得到合理的解释，因为亲缘选择只对那些能够有效传递自身基因的个体有利，而不管这个个体的行为是否有利于自身的存活和繁殖。在亲缘个体之间都在不同程度上占有共同基因，例如亲子之间和子女彼此之间有50％的基因是相同的（即亲缘系数r=0.50），祖孙之间有25％的基因是相同的（r=0.25）等。假如有一个利他行为者用自身的死亡换取了两个以上兄弟姐妹的存活，或者4个以上孙辈个体的存活，那么，因利他行为者死亡而损失的基因就会因为有足够数量的亲缘个体存活而得到完全的补偿，而且还会使基因频率有所增加。也只有在这种遗传利益大于个体所失的情况下，利他行为才会被自然选择所保存。 亲缘选择的生物学意义：
a. 它的核心是尽管基因的天性是自私的，从遗传学上讲，由于近亲体内有不少共同的基因，所以每个自私的基因必须维护拥有和自己相同基因个体的利益，以保证它们的生存。有机体只是基因的载体，为了生存等位基因之间相互竞争，自私性有利于某个基因的拷贝得以保存
和大量繁殖，家族选择的受益者仍是相同的基因。
b. 这是利他现象的一种表示，在自然选择中个体的竞争与合作并不相悖，竞争进化与合作并不相悖，它们是生物有机体为适应环境而形成的两种不同的进化途径，丰富和发展了达尔文的自然选择学说。
2． 异域物种形成和同域物种形成的主要差异。
答：异域物种形成（allopatric speciation）又称为地理形成（geographic speciation）。基本过程是物种形成开始前，环境相对均一，以单一或一系列相似的种群形式存在，随后出现地理分化，造成种群的分异，出现适应各个小区的亚群。但交界处仍可相互交配，尚无生殖隔离。其它力量如选择、遗传漂变、近亲交配等可加速分化。此时如地形变化或发生进一步的生态分化即将造成地理隔离。在地理隔离过程中，基因流动完全被切断，被隔离的种群按照各自的途径演变，最终形成生殖隔离。在生殖隔离已经完善后，若地理隔离的障碍不再存在，二种群在地理上重新相遇，即再次同域，由于已经出现新的习性，各亚种群以不同的方式利用资源，再加上生殖隔离已经存在，所以能同域共存。此外，加上选择不利于具有中间性状的杂种，推动分化，形成两个不同的种。
同域物种形成（sympatric speciation）是在祖种的原分布区内部，由于生态分异或其它原因，产生强烈分化而新类型的过程。同域物种形成过程中最显著的隔离因素为寄主隔离。新寄主的转移可能只涉及与化学感受机制或其他感受机制有关的少数基因变化，因而比较容易发生。通过同域形成过程产生新类型的动物中，可能以寄生性类群最多，常发生配合前的生殖隔离 ，由于寄主、时间、季节等的不同，使种群间的配合缺乏可能；配合后的生殖隔离常不完善。
3． 分替生物地理学的基本原理和研究方法
答：生物地理学是研究有机体地理分布的科学，也是物种多样性研究的重要内容之一。生物地理学的研究不仅要解释生物的分布，还要寻求分布的起因即生物如何何时和为何如此分布。分替生物地理学（vicariance biogeography）是支序分类理论对生物地理学影响的一个方面。分类学和生物地理学工作者早已注意到某些相邻的姐妹群之间，在分布区上有巨大间隔的现象（称为替代分布vicariance distribution），且某些替代分布型在许多亲缘毫不相干的生物类群中多次重复。分替生物地理学基本原理和研究方法为：将一地域中若干具有类似分布型式的分类群的具体分布区画在地图上。由于分布型式相同或相似，这些range和track常常是完全重叠或部分重叠的。此时对这些有关类群进行支序分析，得出系统发育结论，画出分支图。由于承认物种形成过程和地理事件是同步发生这一原则，因此得出物种分化、形成的顺序与有关的地理事件顺序相同。即可用各分类单元的分布地点代入分支图中，取代各分类单元的位置，从而得到所谓“地域分支图”。根据分支图和地域分支图，推知原始生物相的发生演变，以及与之伴随的该地域割裂变化的过程与图景。
三．论述题
1． 系统发育与分类的主要学派及其发展状况评述 答：从林奈时代至今，动物分类学出现了许多不同的观点，主要以美国《Systematic Zoology》期刊为论坛进论争论，致使分类学理论空前活跃，迅速推动了学科的发展。目前，动物分类学邻域可以分为四个学派。 a. 传统分类学派
本学派代表较古老的或传统的观念与方法，较早期的分类学家使用的，根据自己对该类群的深入研究中得到的经验和知觉印象，选择不同的依据或相关关系进行归类，可以得到不同的分类系统，对于这些系统不要求反映系统发育实际。较早期的分类学家虽完全支持并直接意识到进化理论，也觉得寻求系统发育关系是分类学者的天职，但由于缺乏统一的、使用的原则和方法，在实际工作中很难建立一个统一的、全面反映进化实际的系统发育关系，因此，分类学者常常根据自己对该类群的深入研究中得到的经验或直觉印象，建立不同的分类系统，这些系统并不一定要求反映系统发育实际，主要是为了分类实践中使用方便。没有统一的准则，理论依据也往往含糊不甭。在世界范围内，目前在学术态度上明确支持这种观点的人已日渐稀少，但在实际工作中仍占不小比例，该学派的现代代表人物是美国的（R · E · Blsgwelder） 。
b．数值分类学派（Numerical Taxonomy）
数值分类学派也称为表型学派（Phenetics）兴起于本世纪五十年代初期。起源于本世纪初植物分类学者（Adanson）的工作，至电子计算机技术发展后，由索尔卡和斯尼思 （Sokal & Sneath1963；Sneath & Soka1973）二人加以发展，形成今日的体系。
数值分类学派强调系统学研究的精确性和可操作性，试图使用一种较为标准、可重复、易于实施的手段，建立比较稳定的分类系统。表型学派认为真正的系统发育关系是无法重建的，人们只能基于生物体的表现型的总体相似性（total similarity）去对生物进行归类和编级，特征的相似性反映了共同基因，因此生物表现出来的特征都有同等的重要性。物种和类群之间的亲缘关系表达为相似性的数值指数，指数高的物种和类群被归在一起，而不论这种相似性是否同源还是来自自由平行、趋同或反向进化形成的非同源相似。
数值分类学派认为其他学派在分类时给各种特征以不同的加权（即对各种特征在分类上的重要性不是平等看待，而是认为某一特征重要，某些则不重要等），这样做主观因素太大，是不科学的。他们主张不应给特征以任何加权。通过大量的不加权特征所得到的总体相似度，可以反映分类单元之间的近似程度。
通过大量的特征状态数值化以后，可以借助电子计算机的运算，求得各分类单元之间的相互关系，因而称为数值分类。又因此学派认为大量表征性特征可以反映近似程度，故又称为表征分类。数值分类目前多用作检验其他分类体系的一种参考手段。
c．支序分类学派
支序分类学派 (Claditics)，支序分类学派的理论由德国昆虫分类学家亨尼希（Hennig·Ｗ·）创立。20世纪五、六十年代，最初被称为系统发育系统学（Phylogenetic Systematics）。60年代，Hennig 代表著作出版后，在动物分类学界引起广泛注意，并由于方法论的严谨，其理论中的许多部分越来越多地被分类工作者接受。
此学派的基本工作原则是：认为最能或唯一能反映系统发育关系的依据是分类单元之间的血缘关系。
它与传统的进化系统学的不同之处在于它用经验的方法重建生物的系统发育关系，并应用严格的进化原理，而不是只根据主观的特征加权，形成分类。它与表型学的不同之处在于它尝试找出分类单元间的谱系关系，而不是表型的或总体相似性的关系。
支序分类学派认为，判别系统发育关系远近的唯一标准是共同祖先的近度（recency of commonancestry），共同祖先关系可以通过特征的分布分析来发现，支序学派将特征分为祖征（plesiomorphy）、共有祖征（symplesiomorphy）、衍征（apomorphy）、共有衍征（synapomorphy）和自体衍征（autapomorphy），认为只有共有衍征才是共同祖先的证据，共有祖征及由趋同进化和平行进化形成的相似性均不能作为共同祖先的证据。支序分类学派强调分类系统必须严格反映系统发育关系，认为只有在共同祖先基础上根据共有衍征建立的单系类群（ monophyletic group；包括一个共同祖先的所有后裔）才是生物学上有意义的、真正的自然类群，支序分析的基本目标就是寻找单系群。不接受根据共有祖征建立的并系类群（paraphyletic group；包括一个共同祖先的部分后裔）和根据趋同现象建立的多系类群（polyphyletic group；包括多个共同祖先的后裔）。支序分类学派引进哲学上的假设--演绎方法（hypothetico-deductive methods）进行系统发育关系的假设与检验，提出了外群比较（out－group comparison）等方法进行特征演化极向（polarity）的判别，引进了简约法则（parsimony）进行同源特征的一致性（congruence）检验，经过近几十年的不断改进和完善，该学派已建立了一整套科学的理论依据和实用的计算方法的体系。由于其严谨的方法论、清晰的推理过程与表达方法及其所得结果的可检验性，支序系统学已被大多数生物系统学工作者所接受，成为当今生物系统学研究的主要理论与方法，并在国际范围内对生物系统学的研究产生了深刻的影响，其应用已扩展到生物地理学、分子生物学、生态学、协同进化、生物多样性等进化生物学的诸多研究领域。
支序分类派工作时根据共同祖先的相对近度来进行归类。由于此学派强调系统发育中血缘关系的重要性，因此严格规定任何一个自然类群，不论其阶元级别的高低，均应源自同一祖先，即应该是一个单系群。因此，一个分类单元是否为单系群，就成为归类的标准。 随着科学技术的迅速发展，计算机已广泛应用到实际工作中，随之有关支序分类学的分析软件相继问世，并不断修改完善，使支序分类学的理论和方法已被大多数的现代分类学工作者所接受，在实际工作中发挥着越来越重要的作用。
d．进化分类学派 (Evolutionary Systematics)
进化分类学派以麦尔（May）、辛普森（Simpson）等人为代表。这一学派基本接受支序学派通过支序分析重建系统发育的方法（即支序分析方法）。进化系统学派 (Simpson1961；Mayr1969) 是本世纪三、四十年代在综合进化理论即新达尔文主义基础上发展起来的系统学派。该学派认为生物的多样化以及新种和种上生物单元的起源可以由遗传机制及自然选择而得到解释；判断系统发育关系的标准是基因型相似性，在实际研究中基因型的相似性可以通过特征的后验加权从表型上判断；分类系统和系统发育之间不需要存在一一对应的关系，生物的分类系统不仅应表现为生物的谱系关系，也应表现为生物的进化阶段和进化水平，如生态适应性、进化速率、形态距离等。进化系统的主要缺点是没有明确的、行之有效的工作方法和程序，对于系统发育关系的判断以及分类系统的建立常常依赖研究者个人的经验及特征
加权，研究结果难以检验。
支序分类学派和进化分类学派是当今动物分类学界的主流，两个学派之间的分歧在以下几方面；
１）进化分类学派认为建立系统关系时，单纯依靠血缘关系（即分支的顺序，不能完全概括在进化过程中出现的全部情况。尚需考虑到各分支之间的进化程度。
２）进化分类学派认为凡起源于一个共同祖先的类群，均为单系群或单源群。
３）在方法论上，进化学派认为生物分类学家的工作是要分出动物的实际具体类群，支序学派的方法带有过多的形式逻辑成分，先验性太强。
４）在分类系统的安排上，进化学派指出支序学派的做法中，编级的层次太多，致使系统过于臃肿，在实践中无法使用。
下面以实例说明这两个学派的矛盾所在。
以两栖类以外的陆生脊椎动物各大类的分类为例。支序学派将鸟与鳄视为姐妹群，应具相同的分类级别，如鳄为目，则鸟也应为目，与龟、蛇一起成一大支，与哺乳类大支相并列。 进化学派则考虑到鸟虽然与鳄为一姐妹群，与鳄存在着近祖的亲密亲缘关系，但由于在进化过程中分异程度很大，鸟占领了空中环境这一新的适应区，成为一个新的进化级。因而与鳄之间在形态和生活方式上存在重大差别，故认为应将其分出，独立成为一个级别较高的阶元（即传统的鸟纲），与其他爬虫类（包括鳄）并列。 目前，支序分类学派和进化分类学派是当今动物分类学界的主流，越来越受广大分类学工作者的青睐。
总之，就目前整个动物分类学界而言，虽然存在四种不同的分类学派，但在实际工作中，许多分类工作者常采取折衷的态度，吸取各学派的优点和可取之处加以发展，从面促进分类学的进步。
2．生物分类学的研究程序概要
答：生物分类学的研究程序主要为：标本的收集和利用；标本的鉴定；鉴定依据的特征；研究结果的整理。
A． 标本的收集和利用：收集是分类工作的第一步，利用已有的收藏和研究者自己收集。野外采集要注意各个种的数量不宜过少；对同种在不同分布地点的种群，均宜作标本收集；在收集成体的同时，尽量注意幼体的收集，采集时尽量作好记录，考虑记录体系，包括时间、地点、海拔、生境、寄主或栖息植物。原则上应在标本质量上严格要求，以保证获得高质量的合乎分类研究工作要求的标本。标本采得后，有些需作及时上午专门处理和制作，才能进入收藏阶段。制作标本时，对标签应要求严格。没有标签的标本就等于是废标本。 B． 标本的鉴定：
a.首先确定大类，就昆虫而言，首先确定目、科。
b.在确定大类后，应做进一步的鉴定，如有可能，应尽量依靠最近出版的该类群的分类专著。只有在检索表、描述、图等几个方面均完全相符时，才比较可靠。
c.如果找不到上述专著，未能得到准确结果，或为了进一步推敲时，可查找该类群最近出版的分类目录。
d.如果没有找到目录，则需要自己编制目录或名录。
e.目录编成后，已经能掌握该类群的已知种类、分布及有关文献的出处，收集并阅读这些原始资料。
f.与前人已鉴定的标本对比，作出进一步的判断。 g.模式标本的核对。
C．鉴定依据的特征：
原则上物种的所有各方面特征均可以为鉴定的指标。 实际最常用的几个方面：
a.形态特征，各个物种的整体外貌所造成的总体印象，是各种特征的综合反映。审慎观察大量个体后常可察觉近缘种和姐妹种的存在，发现问题，以便进一步工作。
b.统计学方法的应用，统计学方法的结果只能揭露差异程度，其自身不能说明差异的性质。 c.生态-生物学特征，不同物种在形态上极为相似，但在生活习性、生态要求等方面有一定的差异。在实践中应用不多，因大量种类缺乏研究，资料全缺或极少。
d.生物化学特征与化学分类，生物的化学组成随种类而异，可作为分类的一项重要指标，生物技术方法如蛋白质电泳，DNA杂交等促进了这种方法的发展。
f.细胞学特征—细胞分类学，不同生物类群在许多细胞学特征上有各种不同程度的差异。细胞学技术和显微技术的发展也推动了此种方法的广泛应用。如核型的特点在不同类群中反映分类单元之间差别的作用各不相同。
D．研究结果的整理：在一项分类研究工作结束后，需将研究结果以一定的形式整理成文。分类学论文的主要形式和性质有： a.新种或新属等的描述 ； b.某一类群的修订； c.检索表； d.动物志；
e.系统发育分析； f.目录；
g.分布图与名录。
正式的研究论文中，在种类记载和描述方面，往往要求一些特定的格式和包括一定的内容 ： a.分类单元的名称； b.异名的陈述；
c.研究用标本的陈述； d.鉴别特征； e.描述；
f.模式标本的审查情况； g.图及照片；
h.名称的字源和解释； g.分布记录。
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